Что такое атф в мышцах. Роль АТФ в механизмах мышечного сокращения

За счет чего человек двигается? Что такое энергетический обмен? Откуда берется энергия для организма? На сколько ее хватит? При какой физической нагрузке, какая энергия расходуется? Вопросов как видите много. Но больше всего их появляется, когда начинаешь эту тему изучать. Попробую облегчить самым любопытным жизнь и сэкономить время. Поехали…

Энергетический обмен – совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии.

Для обеспечения движения (актиновых и миозиновых нитей в мышце) мышце требуется АденозинТриФосфат (АТФ). При разрыве химических связей между фосфатами выделяется энергия, которая используется клеткой. При этом АТФ переходит в состояние с меньшей энергией в АденозинДиФосфат (АДФ) и неорганического Фосфора (Ф)

Если мышца производит работу, то АТФ постоянно расщепляется на АДФ и неорганический фосфор выделяя при этом Энергию (порядка 40-60 кДж/моль). Для продолжительной работы необходимо восстановление АТФ с такой скоростью, с какой это вещество используется клеткой.

Источники энергии, используемые при кратковременной, непродолжительной и продолжительной работе различные. Образование энергии может осуществляться как анаэробным (безкислородным), так и аэробным (окислительным) способом. Какие качества развивает спортсмен тренируясь в аэробной или анаэробной зоне я писал в статье « «.

Выделяют три энергетические системы, обеспечивающие физическую работу человека:

1. Алактатная или фосфагенная (анаэробная). Связана с процессами ресинтеза АТФ преимущественно за счет высокоэнергетического фосфатного соединения – КреатинФосфата (КрФ).
2. Гликолитическая (анаэробная). Обеспечивает ресинтез АТФ и КрФ за счет реакций анаэробного расщепления гликогена и/или глюкозы до молочной кислоты (лактата).
3. Аэробная (окислительная). Возможность выполнения работы за счет окисления углеводов, жиров, белков при одновременном увеличении доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах.

Источники энергии при кратковременной работе.

Быстродоступную энергию мышце дает молекула АТФ (АденозинТриФосфат). Этой энергии хватает на 1-3 секунды. Этот источник используется для мгновенной работы, максимальном усилии.

АТФ + H2O ⇒ АДФ + Ф + Энергия

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000-3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Пополняется АТФ за счет КрФ (КреатинФосфат), это вторая молекула фосфата, обладающего высокой энергией в мышце. КрФ отдает молекулу Фосфата молекуле АДФ для образования АТФ, обеспечивая тем самым возможность работы мышцы в течение определенного времени.

Выглядит это так:

АДФ+ КрФ ⇒ АТФ + Кр

Запаса КрФ хватает до 9 сек. работы. При этом пик мощности приходится на 5-6 сек. Профессиональные спринтеры этот бак (запас КрФ) стараются еще больше увеличить путем тренировок до 15 секунд.

Как в первом случае, так и во втором процесс образования АТФ происходит в анаэробном режиме, без участия кислорода. Ресинтез АТФ за счет КрФ осуществляется почти мгновенно. Эта система обладает наибольшей мощностью по сравнению с гликолитической и аэробной и обеспечивает работу «взрывного» характера с максимальными по силе и скорости сокращениями мышц. Так выглядит энергетический обмен при кратковременной работе, другими словами, так работает алактатная система энергообеспечения организма.

Источники энергии при непродолжительной работе.

Откуда берется энергия для организма при непродолжительной работе? В этом случае источником является животный углевод, который содержится в мышцах и печени человека — гликоген. Процесс, при котором гликоген способствует ресинтезу АТФ и выделению энергии называется Анаэробным гликолизом (Гликолитическая система энергообеспечения).

Гликолиз – это процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты (Пируват). Дальнейший метаболизм пировиноградной кислоты возможен двумя путями - аэробным и анаэробным.

При аэробной работе пировиноградная кислота (Пируват) участвует в обмене веществ и многих биохимических реакциях в организме. Она превращается в Ацетил-кофермент А, который участвует в Цикле Кребса обеспечивая дыхание в клетке. У эукариот (клетки живых организмов, которые содержат ядро, то есть в клетках человека и животных) Цикл Кребса протекает внутри митохондрии (МХ, это энергетическая станция клетки).

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) – ключевой этап дыхания всех клеток использующих кислород, это центр пересечения многих метаболических путей в организме. Кроме энергетической роли, Циклу Кребса отводится существенная пластическая функция. Участвуя в биохимических процессах он помогает синтезировать такие важные клетки-соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Если кислорода недостаточно , то есть работа проводится в анаэробном режиме, тогда пировиноградная кислота в организме подвергается анаэробному расщеплению с образованием молочной кислоты (лактата)

Гликолитическая анаэробная система характеризуется большой мощностью. Начинается этот процесс практически с самого начала работы и выходит на мощность через 15-20 сек. работы предельной интенсивности, и эта мощность не может поддерживаться более 3 – 6 минут. У новичков, только начинающих заниматься спортом, мощности едва ли хватает на 1 минуту.

Энергетическими субстратами для обеспечения мышц энергией служат углеводы – гликоген и глюкоза. Всего же запаса гликогена в организме человека на 1-1,5 часа работы.

Как было сказано выше, в результате большой мощности и продолжительности гликолитической анаэробной работы в мышцах образуется значительное количество лактата (молочной кислоты).

Гликоген ⇒ АТФ + Молочная кислота

Лактат из мышц проникает в кровь и связывается с буферными системами крови для сохранения внутренней среды организма. Если уровень лактата в крови повышается, то буферные системы в какой-то момент могут не справиться, что вызовет сдвиг кислотно-щелочного равновесия в кислую сторону. При закислении кровь становится густой и клетки организма не могут получать необходимого кислорода и питания. В итоге, это вызывает угнетение ключевых ферментов анаэробного гликолиза, вплоть до полного торможения их активности. Снижается скорость самого гликолиза, алактатного анаэробного процесса, мощность работы.

Продолжительность работы в анаэробном режиме зависит от уровня концентрации лактата в крови и степенью устойчивости мышц и крови к кислотным сдвигам.

Буферная емкость крови – способность крови нейтрализовать лактат. Чем тренированнее человек, тем больше у него буферная емкость.

Источники энергии при продолжительной работе.

Источниками энергии для организма человека при продолжительной аэробной работе, необходимые для образования АТФ служат гликоген мышц, глюкоза в крови, жирные кислоты, внутримышечный жир. Этот процесс запускается при длительной аэробной работе. Например, жиросжигание (окисление жиров) у начинающих бегунов начинается после 40 минут бега во 2-й пульсовой зоне (ПЗ). У спортсменов процесс окисления запускается уже на 15-20 минуте бега. Жира в организме человека достаточно для 10-12 часов непрерывной аэробной работы.

При воздействии кислорода молекулы гликогена, глюкозы, жира расщепляются синтезируя АТФ с выделением углекислого газа и воды. Большинство реакций происходит в митохондриях клетки.

Гликоген + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода

Образование АТФ с помощью данного механизма происходит медленнее, чем с помощью источников энергии, используемых при кратковременной и непродолжительной работе. Необходимо от 2 до 4 минут, прежде чем потребность клетки в АТФ будет полностью удовлетворена с помощью рассмотренного аэробного процесса. Такая задержка вызвана тем, что требуется время, пока сердце начнет увеличивать подачу крови обогащенной кислородом мышцам, со скоростью необходимой для удовлетворения потребностей мышц в АТФ.

Жир + Кислород ⇒ АТФ + Углекислый газ + Вода

Фабрика по окислению жира в организме является самой энергоемкой. Так как при окислении углеводов, из 1 молекулы глюкозы производится 38 молекул АТФ. А при окислении 1 молекулы жира – 130 молекул АТФ. Но происходит это гораздо медленнее. К тому же для производства АТФ за счет окисления жира требуется больше кислорода, чем при окислении углеводов. Еще одна особенность окислительной, аэробной фабрики – она набирает обороты постепенно, по мере увеличения доставки кислорода и увеличения концентрации в крови выделившихся из жировой ткани жирных кислот.

Больше полезной информации и статей вы можете найти .

Если представить все энергообразующие системы (энергетический обмен) в организме в виде топливных баков, то выглядеть они будут так:

1. Самый маленький бак – КреатинФосфат (это как 98 бензин). Он находится как бы ближе к мышце и запускается в работу быстро. Этого «бензина» хватает на 9 сек. работы.
2. Средний бак – Гликоген (92 бензин). Этот бак находится чуть дальше в организме и топливо из него поступает с 15-30 секунды физической работы. Этого топлива хватает на 1-1,5 часа работы.
3. Большой бак – Жир (дизельное топливо). Этот бак находится далеко и прежде, чем топливо начнет поступать из него пройдет 3-6 минут. Запаса жира в организме человека на 10-12 часов интенсивной, аэробной работы.

Все это я придумал не сам, а брал выжимки из книг, литературы, интернет-ресурсов и постарался лаконично донести до вас. Если остались вопросы — пишите.

Прежде чем мы описать систему MOVEOUT, я хочу, чтобы вы вообще понимали какие процессы происходят в мышцах при работе. Я не буду вдаваться в мельчайшие подробности, дабы не травмировать вашу психику, поэтому расскажу о самом важном. Что же, возможно многие не поймут этот раздел, но советую его хорошо изучить, так как благодаря нему вы поймете как работают наши мышцы, а значит поймете как их правильно тренировать.

Итак, основное, что нужно для работы наших мышц – это молекулы АТФ с которой мышцы получают энергию. От расщепления АТФ образуется молекула АДФ + энергия. Вот только запасов АТФ хватает в наших мышцах всего на 2 секунды работы, а далее идет ресинтез АТФ из молекул АДФ. Собственно, от типов процессов ресинтеза АТФ и зависит работоспособность и функциональность.

Итак, выделяют такие процессы. Они обычно подключаются друг за другом

1. Анаэробный креатинфосфатный

Главным преимуществом креатинфосфатного пути образования АТФ являются

• малой время развертывания,
• высокая мощность.

Креатинфосфатный путь связан с веществом креатинфосфатом . Креатинфосфат состоит из вещества креатина. Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством с АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате реакции гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ.

Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.

Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой . Данный путь ресинтеза АТФ иногда называют креатикиназным, иногда фосфатным или алактатным.

Креатинфосфат – вещество непрочное. Образование из него креатина происходит без участия ферментов. Не используемый организмом креатин, выводится из организма с мочой. Синтез креатинфосфата происходит во время отдыха из избытка АТФ. При мышечной работе умеренной мощности запасы креатинфосфата могут частично восстанавливаться. Запасы АТФ и креатинфосфата в мышцах называют также фосфагены.

Фосфатная система отличается очень быстрым ресинтезом АТФ из АДФ, однако она эффективна только в течение очень короткого времени. При максимальной нагрузке фосфатная система истощается в течение 10 с. Вначале в течение 2 с расходуется АТФ, а затем в течение 6-8 с - КФ.

Фосфатная система называется анаэробной, потому что в ресинтезе АТФ не участвует кислород, и алактатной, поскольку не образуется молочная кислота.

Эта реакция является главным источником энергии для упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки метания, подъем штанги. Эта реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических упражнений, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы.

2. Анаэробный гликолиз

По мере увеличения интенсивности нагрузки наступает период, когда мышечная работа уже не может поддерживаться за счет одной только анаэробной системы из-за нехватки кислорода. С этого момента в энергообеспечение физической работы вовлекается лактатный механизм ресинтеза АТФ, побочным продуктом которого является молочная кислота. При недостатке кислорода молочная кислота, образовавшаяся в первой фазе анаэробной реакции, не нейтрализуется полностью во второй фазе, в результате чего происходит ее накопление в работающих мышцах, что приводит к ацидозу, или закислению, мышц.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ, так же как креатинфосфатный является анаэробным путем. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в данном случае является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюезо-1-фосфата после ряда последовательных реакций превращаются в молочную кислоту. Этот процесс называется гликолиз. В результате гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатные группы, соединенные макроэргическими связями. Эта связь легко переносится на АДФ с образованием АТФ. В покое реакции гликолиза протекают медленно, но при мышечной работе его скорость может возрасти в 2000 раз, причем уже в предстартовом состоянии.

Время развертывания 20-30 секунд.

Время работы с максимальной мощностью – 2 -3 минуты.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем:

• он быстрее выходит на максимальную мощность,
• имеет более высокую величину максимальной мощности,
• не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть и свои недостатки :

• процесс малоэкономичен,
• накопление молочной кислоты в мышцах существенно нарушает их нормальное функционирование и способствует утомлению мышцы.

1. Аэробный путь ресинтеза

Аэробный путь ресинтеза АТФиначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.

Кислородная, или аэробная, система является наиболее важной для спортсменов на выносливость, поскольку она может поддерживать физическую работу в течение длительного времени. Кислородная система обеспечивает организм, и в частности мышечную деятельность, энергией посредством химического взаимодействия пищевых веществ (главным образом, углеводов и жиров) с кислородом. Пищевые вещества поступают в организм с пищей и откладываются в его хранилищах для дальнейшего использования по необходимости. Углеводы (сахар и крахмалы) откладываются в печени и мышцах в виде гликогена. Запасы гликогена могут сильно варьироваться, но в большинстве случаев их хватает как минимум на 60-90 мин работы субмаксимальной интенсивности. В то же время запасы жиров в организме практически неисчерпаемы.

Углеводы являются более эффективным "топливом" по сравнению с жирами, так как при одинаковом потреблении энергии на их окисление требуется на 12% меньше кислорода. Поэтому в условиях нехватки кислорода при физических нагрузках энергообразование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов.

Поскольку запасы углеводов ограничены, ограничена и возможность их использования в видах спорта на выносливость. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень длительную работу. Вклад жиров и углеводов в энергообеспечение нагрузки зависит от интенсивности упражнения и тренированности спортсмена. Чем выше интенсивность нагрузки, тем больше вклад углеводов в энергообразование. Но при одинаковой интенсивности аэробной нагрузки тренированный спортсмен будет использовать больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком.

Таким образом, тренированный человек будет более экономично расходовать энергию, так как запасы углеводов в организме небезграничны.

Производительность кислородной системы зависит от количества кислорода, которое способен усвоить организм человека. Чем больше потребление кислорода во время выполнения длительной работы, тем выше аэробные способности. Под воздействием тренировок аэробные способности человека могут вырасти на 50%.

Время развертывания составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин. Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.

Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.

По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ:

• Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
• Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
• Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.

Однако есть и недостатки.

• Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
• Большое время развертывания.
• Небольшую по максимальной величине мощность.

Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.

Примечание. Эта глава написана на основе учебника "ОСНОВЫ БИОХИМИИ СПОРТА"

Восстановление фосфагенов (АТФ и КрФ)

Фосфагены, особенно АТФ, восстанавливаются очень быстро (рис. 25). Уже на протяжении 30 с после прекращения работы восстанавливается до 70% израсходованных фосфагенов, а их полное восполнение заканчивается за несколько минут, причем почти исключительно за счет энергии аэробного метаболизма, т. е. благодаря кислороду, потребляемому в быструю фазу О2-долга. Действительно, если сразу после работы жгутировать работающую конечность и таким образом лишить мышцы кислорода, доставляемого с кровью, то восстановление КрФ не произойдет.

Чем больше расход фосфагенов за время работы, тем больше требуется О2 для их восстановления (для восстановления 1 моля АТФ необходимо 3,45 л О2). Величина быстрой (алактатной) фракции О2-долга прямо связана со степенью снижения фосфагенов в мышцах к концу работы. Поэтому данная величина указывает на количество израсходованных в процессе работы фосфагенов.

У нетренированных мужчин максимальная величина быстрой фракции О2-долга достигает 2-3 л. Особенно большие величины этого показателя зарегистрированы у представителей скоростно-силовых видов спорта (до 7 л у высококвалифицированных спортсменов). В этих видах спорта содержание фосфагенов и скорость их расходования в мышцах прямо определяют максимальную и поддерживаемую (дистанционную) мощность упражнения.

Восстановление гликогена. По первоначальным представлениям Р. Маргария и др. (1933), израсходованный за время работы гликоген ресинтезируется из молочной кислоты на протяжении 1-2 ч после работы. Расходуемый в этот период восстановления кислород определяет вторую, медленную, или лактатную, фракцию О2-Долга. Однако в настоящее время установлено, что восстановление гликогена в мышцах может длиться до 2-3 дней

Скорость восстановления гликогена и количество его восстанавливаемых запасов в мышцах и печени зависит от двух основных факторов: степени расходования гликогена в процессе работы и характера пищевого рациона в период восстановления. После очень значительного (более 3/4 исходного содержания), вплоть до полного, истощения гликогена в рабочих мышцах его восстановление в первые часы при обычном питании идет очень медленно, и для достижения предрабочего уровня требуется до 2 суток. При пищевом рационе с высоким содержанием углеводов (более 70% суточного калоража) этот процесс ускоряется - уже за первые 10 ч в рабочих мышцах восстанавливается более половины гликогена, к концу суток происходит его полное восстановление, а в печени содержание гликогена значительно превышает обычное. В дальнейшем количество гликогена в рабочих мышцах и в.печени продолжает увеличиваться и через 2-3 суток после "истощающей" нагрузки может превышать предрабочее в 1,5-3 раза - феномен суперкомпенсации.

При ежедневных интенсивных и длительных тренировочных занятиях содержание гликогена в рабочих мышцах и печени существенно снижается ото дня ко дню, так как при обычном пищевом рационе даже суточного перерыва между тренировками недостаточно для полного восстановления гликогена. Увеличение содержания углеводов в пищевом рационе спортсмена может обеспечить полное восстановление углеводных ресурсов организма к следующему тренировочному занятию.

Устранение молочной кислоты. В период восстановления происходит устранение молочной кислоты из рабочих мышц, крови и тканевой жидкости, причем тем быстрее, чем меньше образовалось молочной кислоты во время работы. Важную роль играет также послерабочий режим. Так, после максимальной нагрузки для полного устранения накопившейся молочной кислоты требуется 60-90 мин в условиях полного покоя - сидя или лежа (пассивное восстановление). Однако, если после такой нагрузки выполняется легкая работа (активное восстановление), то устранение молочной Кислоты происходит значительно быстрее. У нетренированных людей оптимальная интенсивность "восстанавливающей" нагрузки - примерно 30-45% от МПК (например, бег трусцой), а. у хорошо тренированных спортсменов - 50-60% от МПК, общей продолжительностью примерно 20 мин.

Существует четыре основных пути устранения молочной кислоты:

• 1) окисление до СО2 и ШО (так устраняется примерно 70% всей накопленной молочной кислоты);
• 2) превращение в гликоген (в мышцах и печени) и в глюкозу (в печени) около 20%;
• 3) превращение в белки (менее 10%); 4) удаление с мочой и потом (1-2%). При активном восстановлении доля молочной кислоты, устраняемой аэробным путем, увеличивается. Хотя окисление молочной кислоты может происходить в самых разных органах и тканях (скелетных мышцах, мышце сердца, печени, почках и др.), наибольшая ее часть окисляется в скелетных мышцах (особенно их медленных волокнах). Это делает понятным, почему легкая работа (в ней участвуют в основном медленные мышечные волокна) способствует более быстрому устранению лактата после тяжелых нагрузок.

Значительная часть медленной (лактатной) фракции О2-долга связана с устранением молочной кислоты. Чем интенсивнее нагрузка, тем больше эта фракция. У нетренированных людей она достигает максимально 5-10 л, у спортсменов, особенно у представителей скоростно-силовых видов спорта, - 15-20 л. Длительность ее - около часа. Величина и продолжительность лактатной фракции О2-долга уменьшаются при активном восстановлении.

Энергия АТФ используется во время деятельности скелетной мыш­цы для 3-х процессов:

■ работы K + -Na + -насоса, обеспечивающего постоянство градиента концентраций ионов K + и Na + по обе стороны мембраны;

■ процесса скольжения актиновых и миозиновых нитей, ведущего к укорочению миофибрилл;

■ работы кальциевого насоса, необходимого для расслабления во­локна.

При работе мышц химическая энергия превращается в механиче­скую, т.е. мышца является химическим двигателем, а не тепловым. Для процессов сокращения и расслабления мышц потребляется энергия АТФ. Расщепление АТФ с отсоединением одной молекулы фосфата и об­разованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровождается выделением 10 ккал энергии на 1 моль: АТФ = АДФ + Ф + Эн. Однако запасы АТФ в мышцах невелики (около 5 ммоль/л). Их хватает лишь на 1 - 2 с работы. Количество АТФ в мышцах не может изменяться, т.к. при отсутствии АТФ в мышцах развивается контрактура (не работает кальциевый насос и мыш­цы не в состоянии расслабляться), а при избытке - теряется эластичность.

Для продолжения работы требуется постоянное восполнение запа­сов АТФ. Восстановление АТФ происходит в анаэробных условиях - за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюкозы (реакции гликолиза), в аэробных условиях - за счет реакций окисления жиров и углеводов.

Быстрое восстановление АТФ происходит в тысячные доли секун­ды за счет распада КрФ: АДФ + КрФ = АТФ + Кр. Наибольшей эффектив­ности этот путь энергообразования достигает к 5 - 6-й секунде работы, но затем запасы КрФ исчерпываются, т.к. их также немного (около 30 ммоль/л).

Медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделяемой из гликогена) – реакцией гликолиза с образованием в конечном итоге молочной кислоты (лак-тата) и восстановлением двух молекул АТФ. Эта реакция достигает наибольшей мощности к концу 1- й минуты работы. Особое значение этот путь энергообразования имеет при высокой мощности работы, которая продолжается от 20 с до 1 – 2 мин (например, при беге на средние дистанции), а также при резком увеличении мощности более длительной и менее мощной работы (финишные ускорения при беге на длинные дистанции) и при недостатке кислорода во время выполнения статической работы. Ограничение использования углеводов связано не с уменьшением запасов гликогена (глюкозы) в мышцах и в печени, а с угнетением реакции гликолиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты.

Реакции окисления обеспечивают энергией работу мышц в условиях достаточного поступления в организм кислорода, т.е. при аэробной работе длительностью более 2 – 3 мин. Доставка кислорода достигает необходимого уровня после достаточного развертывания функций кислородтранспортных систем организма (дыхательной, сердечно-сосудистой систем и системы крови). Важным показателем мощности аэробных процессов является предельная величина поступления в организм кислорода за 1 мин - максимальное потребление кислорода (МПК). Эта величина зависит от индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированных лиц в 1 мин поступает к работающим мышцам около 2,5 – 3 л О 2 , а у высококвалифицированных спортсменов (лыжников, пловцов, бегунов-стайеров и др.) достигает 5 – 6 л и даже 7 л в 1 мин.

При значительной мощности работы и огромной потребности при этом в кислороде основным субстратом окисления в большинстве спортивных упражнений являются углеводы, т.к. для их окисления требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров. При использовании одной молекулы глюкозы (С 6 Н 12 О 6), полученной из гликогена, образуется 38 молекул АТФ, т.е. аэробный путь энергообразования обеспечивает при том же расходе углеводов во много раз больше продукции АТФ, чем анаэробный путь. Молочная кислота в этих реакциях не накапливается, а промежуточный продукт – пировиноградная кислота – сразу окисляется до конечных продуктов обмена – СО 2 и Н 2 О.

В качестве источника энергии жиры используются в состоянии двигательного покоя, при любой работе сравнительно невысокой мощности (требующей до 50 % МПК) и при очень длительной работе на выносливость (требующей около 70 – 80 % МПК). Среди всех источников энергии жиры обладают наибольшей энергетической емкостью: при расходовании 1 моля АТФ выделяется около 10 ккал энергии, 1 моля КрФ – око-ло 10,5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэробном расщеплении – около 50 ккал, а при окислении 1 моля глюкозы в аэробных условиях – около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров – 2 400 ккал. Однако использование жиров при работах высокой мощности лимитируется трудностью доставки кислорода работающим тканям.

Работа мышц сопровождается выделением тепла. Теплообразова-ние происходит в момент сокращения мышц – начальное теплообразование (оно составляет всего одну тысячную всех энерготрат) и в период восстановления – запаздывающее теплообразование.

В обычных условиях при работе мышц тепловые потери составляют около 80 % всех энерготрат. Для оценки эффективности механической работы мышцы используют вычисление коэффициента полезного действия (кпд). Величина кпд показывает, какая часть затрачиваемой энергии используется на выполнение механической работы мышцы. Ее вычисляют по формуле

кпд = [А: (Е - е)] · 100 %,

где А – энергия, затраченная на полезную работу;

Е – общий расход энергии;

е – расход энергии в состоянии покоя за время, равное длительности работы.

У нетренированного человека кпд примерно 20 %, у спортсмена – 30 – 35 %, т.е. мышца использует на движение 20 – 35 % химической энергии, остальная часть в форме тепла передается кровью другим тканям и равномерно согревает организм. Вот почему на холоде человек старается больше двигаться – подогревает себя энергией мышц. Мелкие непроизвольные сокращения мышц вызывают дрожь – организм увеличивает образование тепла.

При ходьбе наибольший кпд отмечается при скорости 3,6 – 4,8 км/ ч, при педалировании на велоэргометре – при длительности цикла около 1 сек. С увеличением мощности работы и включением «ненужных» мышц кпд уменьшается. При статической работе, поскольку А = 0, эффективность работы оценивается по длительности поддерживаемого напряжения мышц.

Трехглавая плеча

Наружная бедра

Камбаловидная

67 % -

Рис . 24. Состав мышечных волокон в разных мышцах :

медленные; ,.*>%" - быстрые

V<>-

Материалы для самостоятельной подготовки

Вопросы к коллоквиуму и для самоконтроля

1. Какие виды мышц у позвоночных животных и человека Вы знаете?

2. Назовите функции скелетных мышц.

3. Перечислите нейроны, иннервирующие скелетные мышцы.

4. Что является функциональной единицей мышцы?

5. Что входит в состав двигательной единицы (ДЕ)?

6. Что называют мотонейронным пулом?

7. Дать характеристику больших и малых ДЕ.

8. В чем заключается правило Хеннемана?

9. Опишите структуру мышечного волокна.

10. Как устроены миофибриллы?

11. Что такое саркомер?

12. Чем можно объяснить, что в состоянии покоя мышца имеет поперечнополо-сатый вид в световом микроскопе?

13. Опишите строение актиновых и миозиновых нитей.

14. Какова роль потенциала действия в возникновении мышечного сокращения?

15. Опишите механизм сокращения, расслабления мышечного волокна.

16. Кем была открыта ферментативная активность миозина?

17. Укажите последовательность событий, ведущих к сокращению, а затем рас-слаблению мышечного волокна.

18. В чем заключается роль АТФ в механизмах мышечного сокращения?

19. Перечислите фазы одиночного сокращения мышцы.

20. В каких случаях происходит суммация сокращений? Что такое тетанус?

21. Какие формы тетануса Вы знаете?

22. От чего зависит сокращение целой мышцы?

23. В чем заключается метод электромиографии?

24. От каких факторов зависит амплитуда ЭМГ?

25. Что такое сила мышцы и от каких морфологических и физиологических факторов она зависит?

26. Перечислите типы мышечных волокон. Дайте их характеристику.

27. Назовите режимы работы мышц.

28. Опишите энергетику мышечного сокращения.

1. Анаэробный гликолиз. Ресинтез АТФ в процессе гликолиза. Факторы, влияющие на протекание гликолиза.

2. Аэробный путь ресинтеза АТФ. Особенности регуляции.

3. Ресинтез АТФ в цикле Кребса.

4. Молочная кислота, ее роль в организме, пути ее устранения.

5. Биологическое окисление. Синтез АТФ при переносе электронов по цепи дыхательных ферментов.

1-й вопрос

Распад глюкозы возможен двумя путями. Один из них заключается в распаде шестиуглеродной молекулы глюкозы на две трехуглеродные. Этот путь называется дихотомическим распадом глюкозы. При реализации второго пути происходит потеря молекулой глюкозы одного атома углерода, что приводит к образованию пентозы; этот путь называется апотомический.

Дихотомический распад глюкозы (гликолиз) может происходить как в анаэробных, так и аэробных условиях. При распаде глюкозы в анаэробных условиях в результате процесса молочнокислого брожения образуется молочная кислота. отдельные реакции гликолиза катализируют 11 ферментов, образующих цепь, в которой продукт реакции, ускоряемой предшествующим ферментом, является субстратом для последующего. Гликолиз условно можно разбить на два этапа. В первом происходит затарта энергии, второй – характеризуется накоплением энергии в виде молекул АТФ.

Химизм процесса представлен в теме «Распад углеводов» и заканчивается переходом ПВК в молочную кислоту.

Бóльшая часть молочной кислоты, образующейся в мышце, вымывается в кровеносное русло. Изменению рН крови препятствует бикарбонатная буферная система: у спортсменов буферная емкость крови повышена по сравнению с нетренированными людьми, поэтому они могут переносить более высокое содержание молочной кислоты. Далее молочная кислота транспортируется к печени и почкам, где почти полностью перерабатывается в глюкозу и гликоген. Незначительная часть молочной кислоты вновь превращается в пировиноградную кислоту, которая в аэробных условиях окисляется до конечного продукта.

2-й вопрос

Аэробный распад глюкозы иначе называется пентозофосфатным циклом. В результате протекания этого пути из 6 молекул глюкозо-6-фосфата распадается одна. Апотомический распад глюкозы можно разделить на две фазы: окислительную и анаэробную.

Окислительную фазу где глюкозо-6-фосфат превращается в рибулёзо-5- фосфат представлена в вопросе «Распад углеводов. Аэробный распад глюкозы»

Анаэробная фаза апотомического распада глюкозы.

Дальнейший обмен рибулозо-5-фосфата протекает очень сложно, имеет место превращение фосфопентоз – пентозофосфатный цикл. В результате которого из шести молекул глюкозо-6-фосфата, вступающих в аэробный путь распада углеводов одна молекула глюкозо-6-фосфата полностью расщепляется с образованием СО 2 , Н 2 О и 36 молекул АТФ. Именно наибольший энергетический эффект распада глюкозо-6-фосфата, по сравнению с гликолизом (2 молекулы АТФ), имеет важное значение в обеспечении энергией мозга и мышц при физических нагрузках.

3-й вопрос

Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса) занимает важное место в процессах обмена веществ: здесь идет обезвреживание ацетил-КоА (и ПВК) до конечных продуктов: углекислого газа и воды; синтезируется 12 молекул АТФ; образуется ряд промежуточных продуктов, которые используются для синтеза важных соединений. Например, щавелевоуксусная и кетоглутаровая кислоты могут образовать аспарагиновую и глутаминовую кислоты; ацетил-КоА служит исходным веществом для синтеза жирных кислот, холестерина, холевых кислот, гормонов. Цикл ди- и трикарбоновых кислот является следующим звеном основных видов обмена: обмена углеводов, белков, жиров. Подробно смотри в теме «Распад углеводов».

4-й вопрос

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц сопровождается изменением осмотического давления при этом вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и регидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах могут быть причиной болевых ощущений.

Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мембраны по градиенту концентрации в кровь, где вступает во взаимодействие с бикарбонатной системой, что приводит к выделению «неметаболического» избытка СО 2:

NаНСО 3 + СН 3 – СН – СООН СН 3 – СН – СООNа + Н 2 О + СО 2

Таким образом, увеличение кислотности, повышение СО 2 , служит сигналом для дыхательного центра, при выходе молочной кислоты усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода работающей мышцы.

5-й вопрос

Биологическое окисление – это совокупность окислительных реакций, происходящих в биологических объектах (в тканях) и обеспечивающих организм энергией и метаболитами для осуществления процессов жизнедеятельности. При биологическом окислении также идет разрушение вредных продуктов обмена веществ, продуктов жизнедеятельности организма.

В развитии теории биологического окисления принимали участие ученые: 1868 г. - Шёнбайн (немецкий ученый), 1897 г. - А.Н. Бах, 1912 г. В.И. Палладин, Г.Виланд. Взгляды этих ученых положены в основу современной теории биологического окисления. Её суть.

В переносе Н 2 на О 2 участвуют несколько ферментных систем (дыхательная цепь ферментов), выделяют три основных компонента: дегидрогеназы (НАД, НАДФ); флавиновые (ФАД, ФМН); цитохромы (гем Fe 2+). В результате образуется конечный продукт биологического окисления – H 2 O. В биологическом окислении участвует цепь дыхательных ферментов.

Первый акцептор Н 2 – дегидрогеназа, кофермент – либо НАД (в митохондриях), либо НАДФ (в цитоплазме).